Fisiología vegetal del cultivo de frijol

La fisiología del frijol (Phaseolus vulgaris L.) determina la eficiencia con que convierte radiación, agua y nutrientes en biomasa cosechable, comprender la dinámica de la fijación biológica de nitrógeno en simbiosis con Rhizobium, la arquitectura radical y la regulación estomática permite ajustar densidades, láminas de riego y momentos de fertilización, de modo que la planta mantenga un balance óptimo entre crecimiento vegetativo y desarrollo reproductivo, evitando abortos florales y vainas vanas en escenarios de estrés hídrico o térmico.

Esa misma lógica fisiológica orienta la selección de genotipos adaptados, la sincronía entre floración y acumulación de fotoasimilados, la plasticidad del índice de área foliar y la eficiencia en el uso del fósforo, así, el manejo integrado del dosel, la radiación interceptada y la respiración de mantenimiento define el rendimiento real, mucho más que la simple cantidad de insumos aplicados.

Procesos fisiológicos

La fisiología del frijol (Phaseolus vulgaris L.) se sostiene sobre una secuencia de procesos que se encadenan con precisión: germinación, establecimiento, expansión foliar, fijación simbiótica de nitrógeno, floración, llenado de grano y senescencia. Cada fase se apoya en la anterior y condiciona la siguiente, de modo que un desajuste temprano, por ejemplo en la formación del sistema radical o en la nodulación, se traduce meses después en menor número de vainas, menor peso de 100 semillas y, en conjunto, en rendimientos por debajo del potencial genético.

La germinación del frijol, con una semilla de gran tamaño y alto contenido de reservas, depende de un balance preciso entre absorción de agua, integridad del tegumento y temperatura del suelo. La imbibición rápida en suelos fríos o con sales solubles elevadas induce fisuras en el tegumento y fugas de solutos, reduciendo la viabilidad del embrión, mientras que temperaturas entre 18 y 28 °C permiten una activación óptima de enzimas hidrolíticas, sobre todo amilasas y proteasas, que movilizan almidón y proteínas de los cotiledones hacia el eje embrionario. Esta movilización inicial define el vigor de plántula, parámetro que correlaciona fuertemente con la capacidad de emitir una raíz pivotante profunda en los primeros 7 a 10 días, algo crítico en ambientes de temporal con lluvias erráticas.

La formación de la raíz pivotante y de las raíces laterales establece el andamiaje fisiológico para el resto del ciclo, porque condiciona tanto la exploración del perfil de humedad como la futura nodulación. En suelos con compactación subsuperficial, el crecimiento de la raíz pivotante se restringe a los primeros 15-20 cm, lo que vuelve a la planta más vulnerable a periodos cortos de sequía y limita la absorción de nutrientes relativamente móviles como el nitrato. La emisión de raíces laterales finas, con alta densidad de pelos radicales, responde a gradientes de fósforo y zinc, por lo que la distribución vertical de estos elementos modifica la arquitectura radical, y con ella, la eficiencia de absorción. Así, la fisiología radical del frijol no es estática, sino plásticamente ajustada a la microdistribución de recursos en el suelo.

Nodulación y fijación de nitrógeno: un eje fisiológico central

Sobre esa arquitectura radical se construye la simbiosis con rizobios, proceso que define en gran medida la eficiencia del cultivo en sistemas de bajos insumos. La infección por Rhizobium etli y otras especies compatibles inicia con un diálogo químico fino, mediado por flavonoides exudados por la raíz y por factores Nod bacterianos, que desencadenan deformación de pelos radicales, formación de hilos de infección y organogénesis de nódulos. La tasa de formación de nódulos efectivos entre V2 y V4 determina la capacidad máxima de fijación biológica de nitrógeno (FBN), que en genotipos mejorados puede alcanzar 80-120 kg N/ha bajo condiciones favorables, aunque en la práctica de campo suele situarse muy por debajo por limitantes de fósforo, molibdeno, estrés hídrico o altas concentraciones de nitrógeno mineral.

La FBN es un proceso energéticamente costoso, que demanda hasta 16 ATP por mol de N2 reducido, lo que vincula estrechamente la fisiología de los nódulos con la fotosíntesis de la parte aérea. La planta debe decidir, vía regulación hormonal y de azúcares, cuánta fotoasimilación destina a sostener nódulos y cuánta a crecimiento vegetativo y reproductivo, de modo que un déficit de radiación o un sombreo excesivo reducen el suministro de carbohidratos a los nódulos, disminuyen la actividad de nitrogenasa y, en consecuencia, obligan a la planta a priorizar la reutilización interna de nitrógeno, acelerando la senescencia foliar. Este equilibrio dinámico explica por qué densidades excesivas, que incrementan la intercepción de luz a nivel de dosel pero reducen la radiación por hoja, tienden a disminuir la eficiencia de FBN por planta.

La nodulación también responde con sensibilidad al estrés hídrico y térmico, que son frecuentes en regiones productoras de frijol de temporal en México. Periodos de déficit hídrico durante la fase vegetativa provocan colapso de nódulos activos por desecación del tejido cortical y pérdida de integridad de la leghemoglobina, reduciendo drásticamente la fijación de nitrógeno justo cuando la planta está definiendo su área foliar máxima. Temperaturas de suelo por encima de 30-32 °C alteran la supervivencia de rizobios en la rizosfera y la eficiencia de infección, por lo que la elección de cepas tolerantes al calor y la gestión de la cobertura del suelo mediante residuos o cultivos de cobertura son decisiones fisiológicamente relevantes, no solo prácticas de manejo.

Fotosíntesis, crecimiento y partición de asimilados

En la parte aérea, el frijol funciona como un cultivo C3 con tasa fotosintética moderada, pero con una alta sensibilidad a factores que afectan el balance hídrico y el estado nutricional. La expansión foliar temprana, que determina el índice de área foliar (IAF) y la velocidad de cierre del dosel, depende de un suministro adecuado de nitrógeno y fósforo, pero también de la temperatura nocturna, ya que noches frías reducen la actividad de enzimas de síntesis de pared celular y retrasan la expansión de las hojas trifoliadas. Un IAF cercano a 3,0-3,5 en plena floración suele asociarse con rendimientos superiores a 2,0 t/ha en sistemas bien manejados, mientras que valores menores indican limitaciones previas en nutrición, agua o sanidad.

La fotosíntesis del frijol muestra una respuesta fuertemente no lineal a la disponibilidad de agua en el suelo, porque el cierre estomático temprano, como mecanismo de protección frente a la cavitación del xilema, reduce la difusión de CO2 mucho antes de que se afecte la hidratación celular. Este cierre estomático, regulado por ácido abscísico (ABA) sintetizado en raíces bajo tensión hídrica, lleva a una caída de la asimilación neta de carbono, incluso con hojas aparentemente turgentes, lo que a su vez limita el suministro de fotoasimilados a órganos en crecimiento rápido, como flores y vainas jóvenes. El resultado fisiológico es una mayor tasa de aborto floral y de vainas incipientes, fenómeno que se intensifica cuando el estrés coincide con el inicio de la floración.

La partición de asimilados en frijol cambia radicalmente al pasar de la fase vegetativa a la reproductiva, ya que las vainas en desarrollo se convierten en sumideros dominantes de carbono y nitrógeno. La planta ajusta esta partición a través de gradientes de sacarosa y de señales hormonales, principalmente auxinas, giberelinas y citoquininas, que modulan la fuerza de los sumideros. Vainas mejor abastecidas en las primeras etapas del llenado de grano generan semillas con mayor peso individual, pero esto suele lograrse a costa del aborto de estructuras reproductivas menos favorecidas, sobre todo en condiciones de estrés. Así, el número final de granos por planta no es un simple reflejo del número de flores emitidas, sino el resultado de una competencia fisiológica intensa por asimilados y nutrientes.

El estado de nitrógeno en la planta, proveniente tanto de la FBN como de la absorción del suelo, influye directamente en la tasa de fotosíntesis, al determinar la cantidad de Rubisco y de proteínas del aparato fotosintético en las hojas. En niveles subóptimos de nitrógeno, la planta prioriza el envío de este elemento hacia los granos en formación, movilizándolo desde las hojas viejas, lo que acelera la senescencia y reduce el periodo efectivo de fotosíntesis. Este acortamiento del llamado “stay-green” limita el llenado de grano, especialmente en ambientes de ciclo corto o con estrés terminal por sequía, donde cada día adicional de área foliar funcional se traduce en gramos adicionales de rendimiento por metro cuadrado.

Estrés abiótico, senescencia y eficiencia fisiológica

La interacción entre estrés abiótico y fisiología del frijol adquiere relevancia particular en los sistemas de producción mexicanos, donde la variabilidad interanual de lluvia y temperatura se ha intensificado en la última década. El estrés por calor, con temperaturas diurnas por encima de 32-34 °C durante la floración, reduce la viabilidad del polen y la fecundación, pero también altera la fluidez de membranas y la estabilidad de proteínas clave del fotosistema II, disminuyendo la eficiencia cuántica de la fotosíntesis. La planta responde incrementando la síntesis de proteínas de choque térmico y de compuestos antioxidantes, pero este ajuste consume recursos que podrían destinarse a crecimiento y llenado de grano, lo que reduce la eficiencia del uso de la radiación interceptada.

La senescencia en frijol no es solo un proceso terminal, sino una estrategia de reciclaje interno de nutrientes, especialmente de nitrógeno, fósforo y potasio, desde hojas y tallos hacia los granos. La velocidad de senescencia está modulada por el balance entre citoquininas (que la retrasan) y ABA y etileno (que la promueven), y se acelera bajo estrés hídrico o deficiencias nutricionales. Una senescencia demasiado temprana acorta el periodo de llenado, mientras que una senescencia excesivamente tardía puede indicar problemas de partición o de sincronía entre fuente y sumidero, con granos arrugados o inmaduros al momento de la cosecha. El reto fisiológico consiste en lograr una senescencia “programada” que maximice la remobilización sin sacrificar la duración del área foliar activa.

Finalmente, la eficiencia fisiológica del frijol, entendida como la capacidad de convertir recursos limitados en biomasa y rendimiento, depende de la integración de todos estos procesos, más que de la optimización aislada de uno solo. Un manejo que favorece la nodulación pero descuida la estructura del dosel o el momento de los riegos puede mejorar el contenido de proteína en hoja sin traducirse en más grano, mientras que una fertilización nitrogenada excesiva puede elevar transitoriamente la fotosíntesis pero suprimir la FBN y aumentar la susceptibilidad a enfermedades foliares por un dosel demasiado denso. Comprender las conexiones fisiológicas entre raíz, nódulo, hoja, flor y grano permite diseñar estrategias de manejo que alineen los procesos internos de la planta con la dinámica del ambiente, acercando al frijol a su potencial productivo real en los diversos agroecosistemas de México.

Estados fenológicos

La fenología del frijol (Phaseolus vulgaris L.) constituye el esqueleto temporal sobre el que se organizan las decisiones de manejo, desde la densidad de siembra hasta la aplicación de reguladores de crecimiento, fungicidas o riegos de apoyo. La escala BBCH, adaptada a leguminosas de grano, permite describir con precisión la progresión del cultivo mediante códigos numéricos que integran la secuencia de estadios fenológicos y su solapamiento, lo que resulta especialmente útil en sistemas intensivos de temporal y riego en México, donde la variabilidad climática acentúa la asincronía entre plantas y entre ramas dentro de la misma planta.

La estructura general de la escala BBCH se organiza en estadios principales (códigos 0 a 9) y estadios secundarios (0 a 9), cuya combinación define con exactitud el estado del cultivo, por ejemplo BBCH 51 indica el inicio de la emergencia de los botones florales, mientras BBCH 75 corresponde a un llenado avanzado de las vainas. En frijol, los estadios clave se concentran en la emergencia, el desarrollo de hojas trifoliadas, la floración y el llenado de grano, que son los momentos de mayor sensibilidad a estrés hídrico, térmico y nutricional, por lo que una lectura fina de la fenología permite anticipar riesgos y ajustar el manejo con precisión horaria cuando es necesario.

Emergencia y establecimiento: BBCH 00–19

El ciclo inicia en el estadio principal 0 (germinación), que abarca desde la semilla seca (BBCH 00) hasta la emergencia de los cotiledones (BBCH 09). En frijol, la germinación es típicamente epígea, los cotiledones se elevan sobre la superficie del suelo y actúan como órgano de reserva y fotosintético transitorio, de modo que la duración de este tramo fenológico depende de la temperatura del suelo, con óptimos entre 18 y 28 °C y una ventana de emergencia de 4–8 días en condiciones adecuadas. La uniformidad en BBCH 09 es un predictor robusto de homogeneidad en la floración posterior, ya que los desfases iniciales tienden a amplificarse en etapas reproductivas.

El estadio principal 1 (desarrollo de hojas) describe la transición desde la hoja primaria simple hasta la expansión de las primeras hojas trifoliadas. En frijol, la hoja unifoliada aparece en BBCH 10, seguida por la primera hoja trifoliada completamente expandida en BBCH 13, y así sucesivamente hasta BBCH 19, cuando se han desarrollado al menos 9 hojas trifoliadas en el tallo principal. Este tramo define la arquitectura inicial del dosel, la intercepción de radiación fotosintéticamente activa y la capacidad de fijación biológica de nitrógeno, ya que el establecimiento de nódulos funcionales en raíces finas suele sincronizarse con BBCH 13–15, momento en que la demanda de nitrógeno se incrementa de forma acelerada.

La velocidad de avance entre BBCH 11 y BBCH 19 está fuertemente modulada por la temperatura base del cultivo, cercana a 8–10 °C, y por la disponibilidad hídrica en el horizonte de 0–30 cm, donde se concentra la mayor densidad radicular. En ambientes de temporal del Altiplano, retrasos de 3–5 días en alcanzar BBCH 15 se asocian con reducciones de hasta 0.4 t/ha en rendimiento, debido a una menor acumulación de biomasa previa a la floración, lo que ilustra cómo pequeñas variaciones fenológicas pueden traducirse en diferencias agronómicas significativas.

Ramificación, arquitectura y transición reproductiva: BBCH 20–59

Una vez establecido el dosel, el estadio principal 2 (formación de brotes laterales) describe la emisión de ramas a partir de nudos basales y medios, proceso particularmente relevante en genotipos de hábito de crecimiento indeterminado (tipos II y III). El código BBCH 21 indica la aparición del primer brote lateral visible, mientras que BBCH 25 y BBCH 29 señalan el desarrollo de 5 o más brotes, respectivamente. Esta fase define el índice de área foliar (IAF) máximo potencial, por lo que el manejo de densidad y fertilidad debe orientarse a equilibrar la ramificación, evitando excesos de biomasa vegetativa que retrasen la floración o incrementen la humedad relativa en el dosel, favoreciendo enfermedades como antracnosis o roya.

La transición hacia la fase reproductiva se describe en el estadio principal 5 (aparición de órganos florales), que inicia con BBCH 51, cuando los primeros botones florales son visibles en los nudos medios, y progresa hasta BBCH 59, con botones hinchados pero aún cerrados. Fisiológicamente, este tramo coincide con un cambio en la asignación de fotoasimilados, que pasan de priorizar el crecimiento vegetativo a sostener la diferenciación floral y el desarrollo de racimos, lo que incrementa la sensibilidad del cultivo a déficits hídricos, ya que una reducción de potencial hídrico foliar por debajo de -0.8 MPa en BBCH 55–59 puede provocar aborto de botones y reducción del número de flores por planta.

La sincronía entre BBCH 2x y BBCH 5x es crítica, porque la ramificación excesiva que se prolonga durante la iniciación floral genera competencia interna por recursos, mientras que una ramificación limitada reduce el número de sitios potenciales de fructificación. En sistemas de riego por goteo en el Bajío, se ha observado que genotipos con IAF máximo cercano a 4.0 en BBCH 59 logran rendimientos superiores a 3.0 t/ha, siempre que la relación hoja/estructura reproductiva se mantenga en un rango que asegure suficiente suministro de carbono sin sombrear excesivamente las flores y vainas jóvenes.

Floración, cuajado y llenado de vaina: BBCH 60–79

El estadio principal 6 (floración) representa el núcleo fisiológico del ciclo del frijol. BBCH 60 indica la apertura de la primera flor, mientras que BBCH 65 corresponde a la floración plena, cuando aproximadamente el 50 % de las flores potenciales están abiertas, y BBCH 69 marca el final de la floración visible. En frijol de hábito indeterminado, la floración puede prolongarse y solaparse con el inicio del llenado de grano, lo que complica el manejo sanitario y la programación de riegos, ya que coexisten flores, vainas jóvenes y vainas en llenado en la misma planta.

Durante BBCH 60–69, la tasa de asimilación neta y la eficiencia en el uso del agua adquieren un peso desproporcionado sobre el rendimiento final, porque el número de vainas por planta se define en gran medida por el porcentaje de flores que cuajan y progresan al siguiente estadio. Estrés térmico por encima de 32–34 °C durante la tarde, combinado con baja humedad relativa, puede reducir la viabilidad del polen y favorecer el aborto de flores, lo que se traduce en una menor densidad de vainas, incluso si la planta mantiene un aspecto vegetativo saludable. Por ello, la lectura precisa del avance de BBCH 60 a BBCH 65 permite ajustar el calendario de riegos ligeros o nebulizaciones en sistemas protegidos para mitigar picos de temperatura.

El estadio principal 7 (desarrollo de fruto) inicia con BBCH 71, cuando las primeras vainas son visibles y alargándose, y continúa con BBCH 75, en el que las vainas alcanzan aproximadamente el 50 % de su longitud final, hasta BBCH 79, cuando todas las vainas han alcanzado el tamaño definitivo pero el grano aún está en fase de llenado. En esta etapa se establece el número de granos por vaina y se consolida el potencial de rendimiento, de modo que la disponibilidad de nitrógeno, fósforo y potasio, así como el mantenimiento de una tasa fotosintética elevada en hojas funcionales, resultan determinantes para sostener un flujo continuo de fotoasimilados hacia las semillas en desarrollo.

La coexistencia de vainas en diferentes BBCH secundarios dentro de la misma planta exige un manejo cuidadoso de fungicidas y bioestimulantes, ya que aplicaciones tardías con ingredientes activos sistémicos pueden interferir con procesos de llenado de grano, mientras que la deficiencia de micronutrientes como boro y zinc en BBCH 73–75 se asocia con vainas deformes y granos arrugados. En ambientes de temporal con lluvias irregulares, el estrés hídrico en BBCH 71–75 tiende a reducir el peso de 100 semillas más que el número de vainas, lo que evidencia que el llenado es más sensible que el cuajado inicial en muchas condiciones mexicanas.

Maduración fisiológica y secado: BBCH 80–99

La fase final del ciclo se describe en el estadio principal 8 (maduración del fruto y semilla) y el estadio principal 9 (senescencia). BBCH 81 indica que el 10 % de las vainas ha cambiado de color, pasando de verde a tonalidades amarillas o pajizas, mientras que BBCH 85 corresponde a un 50 % de vainas maduras y BBCH 89 señala la madurez completa, con vainas secas y semillas que han alcanzado su peso máximo y humedad cercana a 18–20 %. Esta madurez fisiológica antecede a la madurez de cosecha, que suele ubicarse cuando la humedad del grano desciende a 12–14 %, lo que puede corresponder a BBCH 97–99, dependiendo de las condiciones ambientales y del manejo de desecantes.

Durante BBCH 80–89, la planta experimenta una redistribución interna de nutrientes, movilizando nitrógeno, fósforo y potasio desde hojas y tallos hacia el grano, lo que acelera la senescencia foliar y reduce progresivamente la capacidad fotosintética. La lectura del avance fenológico en esta etapa es crucial para decidir la fecha óptima de cosecha, especialmente en sistemas mecanizados, donde un retraso más allá de BBCH 89 incrementa la incidencia de dehiscencia de vainas, desgrane en campo y daños mecánicos, mientras que una cosecha anticipada, antes de alcanzar la madurez fisiológica, compromete la calidad industrial y la viabilidad de la semilla para siembra.

La integración de la escala BBCH en el monitoreo rutinario del cultivo de frijol permite traducir observaciones de campo en decisiones cuantificables, conectando la fisiología con la práctica agronómica. La identificación rigurosa de cada estadio, con atención a la variabilidad entre plantas y a la interacción con factores climáticos y de manejo, convierte a la fenología en una herramienta de precisión para optimizar rendimiento, calidad y estabilidad productiva en los diversos agroecosistemas frijoleros de México.

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